Большая техническая энциклопедия
2 3 6
A N P Q R S U
А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я
ДА ДВ ДЕ ДИ ДЛ ДМ ДН ДО ДР ДС ДУ ДЫ ДЭ ДЮ ДЯ

Дифференциация - клетка

 
Дифференциация клеток в биологии и процесс эволюции могут служить примерами самоорганизации. Общие принципы, управляющие возникновением самоорганизующихся структур и ( или) функций, - это основной вопрос синергетики.
Дифференциация генетически идентичных клеток в многоклеточных организмах, безусловно, загадочный процесс. По-видимому, ход ее зависит от взаимодействия генетически регулируемых процессов клеток с окружающей их средой. В многоклеточном организме среда, окружающая клетку, может быть совершенно различной на разных ее участках. Исследования дифференциации тканей и органов показали, что многие из этих различий обусловливают взаимодействие веществ, образуемых разными участками органов. Так, например, для искусственной культуры корней томата необходимо наличие не только корневой меристемы, но и тиамина и пиридоксина ( знакомые нам как витамины комплекса В), которые обычно доставляются листьями.
Схема образования ксилемы и флоэмы из клеток камбия. 1 - камбиальные инициали. 2 2 - материнские клетки ксилемы и флоэмы. 3 3 - дифференцирующиеся клетки ксилемы и флоэмы. 4 4 - созревающие клетки ксилемы и флоэмы. 5 5 - зрелые ксилема и флоэма. После дифференциации вновь появившихся клеток с возникновением клеток того или иного типа образуются постоянные ткани, специализирующиеся для выполнения определенных функций в ксилеме либо флоэме.
Описана методика дифференциации клеток водорослей на живые и мертвые с помощью комбинированного метода окрашивания красителями. Используются растворы метиленовой синей, нейтрального красного, трифенилтетразолхлорида и азур-эозина в различных разведениях.
При образовании вторичной оболочки происходит дифференциация клеток, например в древесине в камбиальной зоне образуются ксилема и флоэма. Вторичная оболочка составляет основную массу одревесневшей клетки, придает ей окончательную форму и определяет механические свойства клетки и ткани.
Схема поперечного разреза древесного волокна. Оно наступает обычно до окончания дифференциации клетки.
Цитокинины принимают участие в процессах роста и дифференциации клеток, поэтому их применяют для ускорения прорастания семян, стимуляции роста почек и плодов, задержки процессов увядания. Из исследований Д. Э. Фокса и О. Н. Кулаевой следует, что механизм их биологического действия связан, по-аидимому, с усилением биосинтеза ДНК, РНК и белка, а также влиянием на функционирование биологических мембран.
Различные события в мембранах различного типа.| К термодинамическому рассмотрению мембраны. Мембранная физика должна сыграть важнейшую роль в понимании дифференциации клеток и морфогенеза.
Для стабилизации активности биомассы была проведена попытка предотвратить дифференциацию клеток путем их обработки ацетоном.
Образование мембран и их взаимодействие являются важнейшими процессами в дифференциации клеток и в морфогенезе.
Внедрение лигнина в полисахаридный каркас клеточной стенки рассматривается как конечная фаза процесса дифференциации клеток вторичной ксилемы. Лигнин придает клеточным стенкам прочность, плотность и оказывает влияние на их набухание.
Все процессы роста и развития растений осуществляются через деление, рост и дифференциацию клеток. Рост в длину и ветвление побегов и корней происходят благодаря деятельности апикальных меристем верхушек побегов и кончиков корней, рост в толщину - деятельности камбия. В период роста клетки меристем и камбия непрерывно делятся; наружная часть клеток остается в меристематическом состоянии, а все остальные растут и дифференцируются в ткани и органы. Следовательно, каждая клетка в своем росте проходит три фазы: 1) меристематическую, или эмбриональную, 2) роста, или растяжения, и 3) дифференциации.

Относительное содержание основных компонентов клеточной стенки значительно различается в зависимости от типа и стадии дифференциации клетки. В первичных клеточных оболочках содержится сравнительно мало целлюлозы; для них характерно наличие больших межфибриллярных пространств, заполненных межклеточным веществом, большую часть которого составляют гемицеллюлозы. Во вторичных клеточных оболочках содержание целлюлозы значительно выше, а межфибриллярные пространства представляют собой микрокапилляры.
В искусственных условиях удается культивировать клетки эпидермиса кожи, то есть диплоидные и продвинутые в дифференциации клетки. Направленность такой работы, главным образом, практическая и результаты ее бесценны для ожоговых клиник. Для этого у пациента, которому предстоит пересадка кожи, берут кожный лоскут и помещают в раствор специальных ферментов, эпидермис отделяется от подлежащих слоев кожи, его промывают и переносят в питательную жидкость. Клетки делятся, а в присутствии стимуляторов их рост еще более ускоряется.
Много лет назад эмбриологи ввели понятие морфогенетического поля и высказали гипотезу о том, что дифференциация клетки зависит от ее положения в этом поле. Но как клетка узнает о своем положении. Один из возможных ответов состоит в том, что клетка, по-видимому, реагирует на градиент концентрации вещества, определяющего морфогенез, - морфоген. Такие градиенты действительно могли бы возникать в сильно неравновесных условиях из-за неустойчивостей, приводящих к нарушениям симметрии.
Много лет назад эмбриологи ввели понятие морфо-генетического поля и высказали гипотезу о том, что дифференциация клетки зависит от ее положения в этом поле. Но как клетка узнает о своем положении. Один из возможных ответов состоит в том, что клетка, по-видимому, реагирует на градиент концентрации вещества, определяющего морфогенез, - морфоген. Такие градиенты действительно могли бы возникать в сильно неравновесных условиях из-за неустойчивостей, приводящих к нарушениям симметрии. Если бы возник градиент-концентрации морфогена, то каждая клетка оказалась бы; в иной окружающей среде, чем остальные, что привело бы к синтезу каждой клеткой своего, специфического набора протеинов. Такая модель, ныне широко используемая, по-видимому, хорошо согласуется с экспериментальными данными. В этой работе ответственность за распределение альтернативных программ развития по различным группам клеток в ранней стадии эмбрионального развития возлагается на систему реакций с диффузией. Каждая секция зародыша характеризуется единственной комбинацией двоичных выборов, а каждый акт выбора происходит в результате бифуркации, нарушающей пространственную симметрию.
Природа пигментов, образуемых дифференцированными хроматофорами, генетически детерминирована, в то время как процесс дифференциации клеток и синтез пигмента могут регулироваться гормональными факторами.
Хотя растение в конечном счете возникает из одной клетки ( оплодотворенной яйцеклетки), чудеса деления и дифференциация клеток приводят к образованию организмов, состоящих из многих типов клеток, различных по своему строению и физиологическим функциям. Именно различия в морфологии и местоположении клеток обусловливают сложные различия между растениями и внутри отдельного растения.
Процентное соотношение пораженных детенышей. Эмбрион в этот период представляет однородную массу клеток бластодермы, устанавливающую связь между маткой и плацентой; дифференциации клеток не отмечается. Облучение в этот период задерживает рост у выживших животных; доза 200р обычно детальна для эмбрионов на этой стадии развития.
Анатомическое строение плодовых тел трутовых грибов довольно просто, так как они целиком состоят из гиф и не имеют других типов дифференциации клеток. Однако и при таком простом строении наблюдаются различные способы дифференциации в строении и расположении гиф, что позволяет судить о направлении эволюционного процесса.
Исследователь показал, по собственному признанию, что по крайней мере некоторые ядра из клеток кишечника несли в себе все гены, необходимые для дифференциации клеток всех типов. Тем самым он доказал, что клонирование осуществимо.
Как было показано выше, к действию света, поглощаемому фитохромом, чувствительны самые разнообразные реакции морфогенеза - от прорастания до цветения, включающие деление, растяжение, дифференциацию клеток. Чувствительность к свету чрезвычайно различна у отдельных видов и сортов растений. Эти различия могут быть столь велики, что обусловливают противоположный знак действия света одной и той же длины волны. Реакция растения и отдельных его частей на свет в значительной мере определяется их возрастом. Еще в 1941 г. Вент ( Went, 1941), изучавший действие света разного качества на проростки гороха, установил, что свет ( особенно эффективно в области 600 - 700 ммк) усиливает рост листьев, угнетает рост первых междоузлий и стимулирует рост следующих междоузлий.
Существует ряд предположений об их роли, а именно: 1) они действуют как антитела против почвенных бактерий; 2) защищают растения против грибов, связывая грибные полисахариды; 3) служат для транспорта или накопления Сахаров; 4) связынеют энзимы глико-протеинового характера в мультиэнзимных системах; 5) игргют ключевую роль в развитии и дифференциации эмбриональных клеток; 6) играют важную роль в симбиотических взаимоотношениях микрссрса-низм-растение при азотфиксации.
Такое увеличение числа клеток у растений, так же как и у животных, называется митотическим делением. Дифференциация клеток в тканях и органах обычно не связана с какими-либо различиями в хромосомах. Сам факт, что каждая клетка содержит весь необходимый генетический материал, указывает на то, что потенциально любая клетка может дать начало целому организму. И, действительно, из одной паренхимной клетки моркови было выращено целое растение. У растений образование стеблевых почек из корней или корней из листьев - обычное явление. Генетическая непрерывность митоза позволяет при соответствующих условиях из почки на клубне картофеля вырастить целое растение.
Результаты генетических исследований свидетельствуют, что биосинтез бациллярных антибиотиков тесно связан с образованием протеазы, характерной для процессов спорообразования. Поэтому синтез антибиотиков отражает особенности биохимической дифференциации клеток спорообразующих бактерий.
Переключении из одного состояния в другое возможно при изменении динамич. Модель ( 6) используют для описания дифференциации клеток при эволюции организма и для исследования возможностей параметрич.

Рассматривая нематохризис в микроскоп, можно видеть, что его длинные однорядные неразветвленные нити состоят из цилиндрических клеток с довольно толстой двух-контурной целлюлозной оболочкой. Интересно, что в талломе этого вида уже наблюдается дифференциация клеток на одну ризоидальную и остальные вегетативные. Эти различия не только морфологические, но и функциональные: ризоидальная клетка выполняет функцию прикрепления к субстрату, а вегетативные клетки путем деления обеспечивают рост нити в длину и продуцируют зооспоры. Хлоропла-стов в каждой клетке два, они пластинчатые, слегка лопастные, постенные; кроме того, имеются лейкозин и капли жира.
Схематические изображения некоторых цианобактерий. Клетки с толстыми стенками и полярными гранулами-гетероцисты. темные клетки - акинеты. тонкие линии вне трихом-контуры чехлов. ( По Rippka R. et al., J. Gen. MicrobioL, 111, 1. перерисовано заново. В трихомах, растущих в отсутствие связанного азота, происходит дифференциация клеток с образованием гетероцист. У некоторых форм встречаются также акинеты.
Кроме внешних признаков заболевания при борном голодании наблюдаются также значительные изменения в анатомическом строении растений. Недостаток бора вызывает прежде всего ненормальности в делении, росте и дифференциации клеток. Нормальный процесс деления и роста клеток нарушается и замедляется вплоть до полной остановки; клетки приобретают ненормальную форму и величину. Особенно резко недостаток бора сказывается на образовательной ткани-меристеме, а также на проводящей системе. Происходит остановка или сильная задержка развития меристематической ткани в точках роста стебля и корня. Камбий приобретает ненормальную форму, а при резко выраженном борном голодании происходит гипертрофия и разрушение камбиальной ткани.
Это исследование показало, что эмбрион особенно радиочувствителен вследствие динамического характера изменений, а не в результате наличия каких-либо определенных морфологических особенностей. Ионизирующее излучение нарушает движение хромосом, процесс деления и гаструляции, дифференциацию клеток. Когда орган сформирован, он становится намного более радиорезистентным.
Среди многообразных взаимосвязанных и сопряженных физиологических процессов в зеленом автотрофном растении центральное по своей многозначности положение занимает рост. Начиная от удвоения молекулы биополимера, увеличения размеров субклеточных образований, процессов дифференциации клетки, тканей, органов до видимого линейного, объемного увеличения всего организма в целом, ростовые процессы являются одним из основных и наиболее значительных механизмов саморегуляции жизненных процессов растения. Изучение жизни растений IB природной среде и опыте при резком отклонении температурного режима от оптимального привело к убеждению, что ъ этом случае рост выступает еще и в роли регулятора защитных процессов, приспособления, формирования повышенной устойчивости растений к экстремальным температурным условиям среды. Факты вторичного роста, цветения, плодоношения многократно отмечены в литературе, однако попытки анализа сущности явления пока еще очень немногочисленны.
То сравнительно немногое, что можно с известной долей уверенности сказать о молекулярно-химическом аспекте процесса дифференциации клеток, сводится к предположению, что причины развития у клеток той или иной специфической функции следует искать в генном аппарате. Для всех у клеток характерен один и тот же набор хромосом, - пока речь идет об одном организме, но, по-видимому, интенсивность работы отдельных генов у функционально различных клеток неодинакова. Это различие сохраняется с большим постоянством; известно, что дифференцированные клетки продолжают действовать по своей программе даже вне организма ( в культуре тканей), причем дифференциация представляет собой необратимый процесс - она начинается уже во время дробления исходного яйца и проявившись - уже не исчезает.
Источником живицы в смоляных ходах являются выстилающие или выделительные клетки. В литературе имеются противоречивые данные о том, является ли смолообразование непрерывным процессом, протекающим со времени дифференциации секреторных клеток до их отмирания, или первоначальным стимулом для этого процесса служит механическое, химическое или радиоактивное раздражение.
Гердон создал несколько клонов лягушек, и все они жили, процветали и даже размножались. Исследователь показал, по собственному признанию, что по крайней мере некоторые ядра из клеток кишечника несли в себе все гены, необходимые для дифференциации клеток всех типов. Тем самым он доказал, что клонирование осуществимо.
Совершенно очевидно, что эту проблему следует рассматривать в контексте более общего вопроса о механизме клеточной дифференциации. Оплодотворенное яйцо, как и любая другая клетка зрелого организма ( за исключением эритроцитов), имеет полный набор хромосом, содержащих ДНК - соединение, ответственное за передачу наследственной информации. Дифференциация клетки означает подавление большей части этой информации и создание благоприятных условий для реализации информации, необходимой для создания специализированной клетки данного состава и с данной функцией. Сегодня молекулярная биология все еще далека от понимания молекулярного механизма дифференциации.
Правило применимо к соед. Влияют на рост, деление и дифференциацию клеток; играют важную роль в явлениях гео - и фототропизма. ИМК), ( 4-хлор - 3-индолил) ук - СН2СООН сусная к-та; известен также неин-дольный А.
Цитокинины составляют семейство производных изопентениладено-зина ( рис. 15 - 10), которые могут подвергаться дополнительному гидрок-силированию или замещению по 2-положению метилтиогруппой. Цитокинины действуют, по-видимому, на уровне транскрипции генов или трансляции. В наибольшей степени раствор цитокининов влияет на дифференциацию клеток растений ( разд.
Интересное явление представляют собой галлусы, образующиеся на растениях под действием насекомых. Они могут возникать на различных частях растения. При этом появляются новые ткани со сложной структурой и необычным характером дифференциации клеток. Иногда толчком к такому новообразованию служит откладка одного-един-ственного яйца насекомого на нижнюю сторону листа. Образование галлусов у растений могут вызывать представители следующих семейств насекомых: Cynipidae ( орехотворки) и Tenteridinae ( пилильщики) из отряда Hymenoptera, Cecidomydae ( галлицы) из отряда Diptera, а также Psyllidae ( клопы) из отряда Hemiptera. Для образования галлусов на листьях ивы, вызываемого некоторыми видами Pontania ( Hymenoptera), не требуется даже, чтобы яйцо было отложено в ткань растения; достаточно одного только появления насекомого, готового отложить яйца. Индукция галлообразования - процесс чрезвычайно специфический.
В живой клетке в результате жизнедеятельности протопласта активно происходят сложные химические процессы, составляющие метаболизм клетки, т.е. постоянные превращения и обмен веществ с другими клетками и внешней средой. При этом формируется клеточная стенка и откладываются запасные питательные вещества. Обмен веществ и регуляторные процессы, связанные с жизнедеятельностью, приводят к дифференциации клеток, т.е. к структурным изменениям, необходимым для выполнения клеткой тех или иных определенных функций.
Систематика бактерий проводится на основании определенных признаков у группы микроорганизмов. Для выделения бактерий в определенную систематическую группу необходимо тщательное изучение морфологии, способности к перемещению, спорообразованию. Отличительным признаком служит отношение клеток к окрашиванию. Наиболее употребительным методом дифференциации клеток микроорганизмов является окрашивание по Граму. Сущность этого метода заключается в выяснении возможности удерживания клеткой красителя ( кристаллический фиолетовый - иод) при последующей обработке препарата спиртом. Использование этого индикаторного метода позволяет выделить две группы микроорганизмов: грамположительные, сохраняющие окраску; и грамотрица-тельные, обесцвечивающиеся при обработке препарата спиртом.

Эритропоэтины являются специфическими регуляторами эритропоэза. Они образуются в печени, селезенке, но главным образом в почках. Эритропоэтины представляют собой глюкопротеиды с небольшой молекулярной массой. В почках продуцируется предшественник эритропоэтинов - эритрогенин, который становится активным после образования комплекса с а-глобулинами плазмы. Действуя на костный мозг, эритропоэ-тины стимулируют дифференциацию основных клеток в сторону эритробластического ряда, а также ускоряют деление и созревание нормобластов. У здоровых людей содержание эритропоэтинов в крови ничтожно, но его хватает для нормального эритропоэза.
Продукция лейкоцитов регулируется лейкопоэтинами, количество которых в крови нарастает после быстрого удаления из нее белых кровяных телец. Химическая природа и место образования лейкопоэтинов изучены недостаточно. Среди лейкопоэтинов обнаружены нейтро -, базофило -, эозинофило -, моноцита - и лимфоцитопоэтины. Каждое из этих соединений регулирует образование строго определенных форм лейкоцитов. Лейко-поэтины действуют непосредственно на органы кроветворения, усиливая дифференциацию клеток в сторону лейкопоэза и ускоряя созревание и образование определенных белых кровяных телец.
Во введении к этой главе отмечалось, что в типичной клетке высокоспецифичный и генетически важный нуклеопротеид, составляющий хромосомы, занимает относительно небольшую часть всей клетки. В мелких кристаллизующихся вирусах нет такой дифференциации на генетически важный нуклеопротеид и цитоплазму, поскольку частица вируса построена только из нуклео-протеида. В отношении более крупных вирусов данных, полученных прямыми методами, мало. Некоторые сведения о природе вирусов могут дать, по-видимому, опыты с облучением. Чувствительный к облучению материал, в пределах которого единичная ионизация ведет к инактивации вируса, следует идентифицировать с генетически важным нуклеопротеидом, потому что вряд ли ионизация в пределах менее специсэичной цитоплазмы может привести к инактивации. Определение дозы инактивации дает возможность вычислить объем чувствительного материала, а сравнение его с объемом вируса позволяет определить, какую часть последнего составляет этот чувствительный к облучению материал. Так можно показать, что самые мелкие вирусы в соответствии с химически установленным их составом из одного только нуклеопротеида почти полностью чувствительны к облучению. Один из наиболее крупных вирусов - вирус вакцины обнаруживает дифференциацию на чувствительный и нечувствительный к облучению материал, сравнимую с дифференциацией высших клеток. Генетически самые мелкие вирусы можно рассматривать как голые гены, тогда как наиболее крупные вирусы ближе к одноклеточным организмам. Опыты облучения дают возможность определить, к какой из этих категорий данный вирус относится.
Но символами кода в клетке, как мы увидим дальше, являются несколько соседних мономерных единиц в цепочке. Если принять три нуклеотидных единицы за один символ в кодировании информации и вспомнить, что одно нуклеотидное звено в цепочке занимает 3 4 А и что цепь двойная, то окажется, что 0 2 см цепи ДНК содержит 3 106 пар звеньев, или 106 единиц информации. Протяженность цепи ДНК, содержащая информацию о синтезе одного белка, составляет 0 1 длины макромолекулы ДНК. Подобная область имеет молекулярный вес порядка миллиона. В примитивном организме вируса или бактериофага Т2 имеется всего одна молекула ДНК, содержащая около 100 цистронов. Наоборот, в клетках высших животных количество ДНК в несколько сот раз ( а в клетках человека в тысячу раз) больше, чем в бактериальной клетке, и общая длина цепи достигает нескольких метров. Это неудивительно, так как в ядре половой гаметы уже содержится информация не только о строении и метаболизме подобной клетки, но и о всем будущем развитии и дифференциации клеток в сложном организме. Запас информации, который для этого требуется, оказывается в сотни и тысячи раз больше, чем в бактериальной клетке.
 
Loading
на заглавную 10 самыхСловариО сайтеОбратная связь к началу страницы

© 2008 - 2019
словарь online
электро бритва
словарь
одноклассники
XHTML | CSS
Лицензиар ngpedia.ru
1.8.11