Большая техническая энциклопедия
2 4 7
D L N
А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я
К- КА КБ КВ КЕ КИ КЛ КО КП КР КС КУ КЫ

Камбий

 
Камбий - образовательная ткань в стеблях и корнях растений, дающая начало вторичным проводящим тканям и обеспечивающая их рост в толщину: к центру дерева откалываются клетки древесины, а в сторону луба - лубяные клетки. Годичные кольца видны на срезе ствола дерева и позволяют определить его возраст и условия жизни.
Камбий или камбиальный слой представляет собой очень тонкий слой живых клеток, расположенных непосредственно под корой.
Камбий, если срез сделан в период покоя ( осенью), можно рассмотреть только при большом увеличении и только в очень тонких местах строго поперечного среза. Камбий - это 1 - 3 слоя небольших клеток, слегка вытянутых в тангенциальном направлении и расположенных, как уже указывалось, радиальными рядами, одна над другой.
Камбий - тонкий слой клеток, способный к делению и росту. В результате образуются клетки луба и древесины.
Схема микроскопического строения сосны. Камбий, развиваясь, откладывает снаружи новые лубяные клетки, а с внутренней стороны - новые клетки древесины.
Припасовка стойки опоры линии низкого напряжения к стулу.| Поперечный разрез ствола дуба. / - кора. 2 - заболонь. 3 - ядро. 4 - сердцевина, 5 - сердцевинные лучи. Камбий представляет собой тонкий слой, расположенный между корой и древесиной, состоит из живых клеток.
Камбий в условиях умеренного климата действует периодически: деятельность его замирает на зиму и возобновляется весной, когда он пробуждается прежде всего в самых молодых, а затем постепенно и в более старых частях дерева. В толстой коре можно различить два слоя с постепенным или резким переходом от одного к другому: наружный носит название корки ( фиг. В состав луба входят проводящие, запасающие и механич. Первыми являются здесь ситовидные труб к и, состоящие из вертикальных рядов живых клеток, сообщающихся друг с другом через мелкие отверстия в поперечных перегородках; эти отверстия собраны в круглые группы, по внешнему виду напоминающие сито, откуда трубки и получили свое название. По ситовидным трубкам идет нисходящий ток питательных веществ, выработанных листьями. Кроме этих двух элементов в состав луба входит еще лубяная паренхима, участвующая вместе с ситовидными трубками в проведении веществ. На внешней стороне луба под коркой лежит пробковый камбий, благодаря деятельности к-рого образуется наружный слой коры, состоящий гл. В случае многолетней непрерывной деятельности пробкового камбия, заложенного кольцом вокруг луба, у нек-рых пород ( пробковый дуб) снаружи нарастает толстый слой пробки, состоящей из мертвых паренхимных клеток, тонкие стенки к-рых пропитаны суберином. Среди наших пород толстые слои пробки в виде продольных гребней образуются на коре бархатного дерева. Береста также состоит из чередующихся тонкостенных и более толстостенных слоев пробки, благодаря чему береста отделяется тонкими полосками. Строение корки показывает, что она является прекрасным изоляционным материалом, предохраняющим внутренние живые элементы коры и камбия от резких внешних влияний.
Камбий ( рис. 7, Ь) образован очень длинными ( в несколько миллиметров) продольными материнскими клетками 1 со скошенными концами и короткими лучевыми материнскими клетками 2, сгруппированными в сердцевинных лучах, проходящих через камбий. Некоторые из продольных клеток расположены по всей длине рисунка, у других видны только суживающиеся концы. Можно различить одинарные и многосерийные веретенообразные камбиальные лучи; поперечные смоляные каналы, которые являются отличительной чертой веретенообразных ксилярных и флсэмных лучей этой породы, не видны ввиду того, что эти структуры имеют послекамби-альное происхождение.
Камбий же состоит только из одного слоя клеток, представляющего собой один из рядов пластинчатых клеток, заметных па поперечных разрезах бездействующей камбиальной зоны. Однако клетки, образующие этот слой, настолько похожи на клетки других слоев этой зоны, что первоначальный слой, или истинный камбий, нельзя отличить от других слоев. Между тем клетки, образующие камбий, отличаются от других клеток камбиальной зоны тем, что при благоприятных условиях роста они обладают способностью повторного деления.
Поперечный разрез полицикличного стебля энцефаляртоса Альтенштейна ( Encephalartos alten-steinii. Камбий других представителей саговниковых ( замии, цератозамии, диоона, микроцикаса и стангерии) долгие годы остается активным, создавая единственное проводящее кольцо, поэтому такие саговниковые называют моноцикличными.
Обычно камбий рассматривается как однослойный ряд клеток.
В камбии обоих видов они нашли главным образом производные эллаговой кислоты, в то время как в коре преобладали флавоны, () - катехин, () - галлокатехин, резвератрол ( 3 5 4 -триоксистильбен), его 3-глюкозид и другие стильбены, а также изомеры хлорогеновой кислоты.

Сам камбий не всегда реагирует на вводимые извне ауксины и синтетические стимуляторы. Такая негативная реакция камбия, отмеченная для колеуса, кислицы, лебеды и других растений ( Reinders, Gouwentak, 1965), может быть объяснена избыточным содержанием ауксина в самих клетках камбия. Синтезируясь в камбии или в апикальной меристеме, ауксин транспортируется по растению к зонам активного роста.
Схема образования ксилемы и флоэмы из клеток камбия. 1 - камбиальные инициали. 2 2 - материнские клетки ксилемы и флоэмы. 3 3 - дифференцирующиеся клетки ксилемы и флоэмы. 4 4 - созревающие клетки ксилемы и флоэмы. 5 5 - зрелые ксилема и флоэма. Строение камбия и происходящие в нем процессы довольно сложные. Клетки камбия имеют различную форму, делятся разными способами и обеспечивают тем самым образование как вертикально расположенных, так и горизонтальных анатомических элементов. Размеры и число клеток камбия увеличиваются с возрастом. В период покоя камбий представляет собой очень узкую прослойку между ксилемой и флоэмой, а весной по обе стороны однородного слоя инициалей накапливаются слои производных клеток, образуя камбиальную зону. В этой зоне переход от камбия к ксилеме или флоэме постепенный. Различают инициали двух типов - веретеновидные и лучевые. Веретеновидные инициали - удлиненные клетки несколько сплющенные в радиальном направлении, имеющие заостренные концы. В результате деления веретеновидных инициалей в поперечном направлении образуются продольно расположенные ряды клеток - тяжи вертикальной ( осевой) паренхимы. Лучевые инициали - короткие, почти изодиаметрические клетки, дающие начало поперечно расположенным элементам, т.е. клеткам лучей ксилемы и флоэмы.
Деятельность камбия у таких родов, как саговник, макрозамия, бовения, а также у некоторых видов энцефаляртоса продолжается очень короткое время, а дальнейшее утолщение стебля вызывается у них новыми камбиальными кольцами, возникающими последовательно в коре и откладывающими дополнительные слои проводящих элементов. Эти добавочные камбиальные кольца ( иногда дуги) появляются независимо друг от друга и не связаны онтогенетически с первым, если можно выразиться, нормальным камбием.
Структура древесины. Кольцо камбия, состоящее из одного ряда клеток, путем деления непрерывно распространяется наружу и внутрь. Внутри образуются клетки древесины, снаружи-клетки коры; клетки камбия делятся по продольным стенкам. Последовательное образование из ячейки камбия самых различных клеток ( несущих клеток, клеток, проводящих воду, клеток, в которых идет накопление, и сердцевинных лучей) следует рассматривать как результат очень тонко регулируемых энзи-матических процесссв. При этом между соседними клетками должен происходить своеобразный обмен, так как все они производят, каждая в данное время, совершенно определенный тип нсвых клеток, но виды производимых клеток меняются во времени. Камбий живет до тех пор, пока живет дерево. На рисунке, кроме того, ясно видны трахеиды, расположенные радиальными рядами. Это - важнейшие клетки хвойного дерева ( 90 %), являющиеся несущей тканью; они имеют в длину 3 - 4 мм.
Структура древесины. являющиеся несущей тканью. они имеют в. Кольцо камбия, состоящее из одного ряда клеток, путем деления непрерывно распространяется наружу и внутрь. Внутри образуются клетки древесины, снаружи-клетки коры; клетки камбия делятся по продольным стенкам. Последовательное образование из ячейки камбия самых различных клеток ( несущих клеток, клеток, проводящих воду, клеток, в которых идет накопление, и сердцевинных лучей) следует рассматривать как результат очень тонко регулируемых энзи-матических процессов. При этом между соседними клетками должен происходить своеобразный обмен, так как все они производят, каждая в данное время, совершенно определенный тип новых клеток, но виды производимых клеток меняются во времени. Камбий живет до тех пор, пока живет дерево. На рисунке, кроме того, ясно видны трахеиды.
Распространение гнили в древесине лиственницы. Повреждение камбия по высоте связано с диаметром дерева: при одной и той же высоте наружного обгорания коры камбий повреждается на большую высоту у тонкомерных деревьев, чед.
Деятельность камбия в не поврежденных огнем сосняках лапи-нается под Архангельском в половине или в конце июня; в период 15 - 25 июня обычно луб при срезах отваливается. У различных деревьев, в различных условиях деятельность камбия протекаем неодинаково. Наибольшее запоздание в сроках и интенсивности деятельности камбия наблюдается в сфагновом сосняке.
Пробуждение камбия в нижней части стволов на задетой и ие-задетой сторонах не подчиняется определенной последовательности. Так, из 30 деревьев с пожарными ранениями у 11 пробуждение камбия происходит одновременно на задетой и незадетой сторонах, у 10 деревьев - более раннее пробуждение отмечено на задетой стороне, и у 9 - на не задетой огнем стороне дерева.
За камбием располагается толстый слой древесины, который состоит из ряда концентрических колец. Каждое такое кольцо соответствует одному году жизни дерева и носит название годичного кольца.
Опасность поражения камбия пожаром зависит от толщины коры, высоты до начала живой кроны и от глубины корней. Большое влияние на степень огневого ранения камбия оказывает содержание в коре смолистых веществ. В наших условиях с этим следует считаться у пихты, можжевельника; смолоносная система имеется и в коровой паренхиме сосны и ели. Опасность огневого поражения от пожара при одном и том же его виде и силе неодинакова у разных древесных пород и в различном возрасте.

В слое камбия к центру дерева откладываются клетки древесины, а в сторону луба - лубяные клетки. Каждая клетка камбия при размножении делится на две, одна из которых, более тонкостенная, откладывается к внешней стороне ствола, другая, толстостенная, одеревеневшая клетка располагается по направлению к сердцевине. Весной камбий образует широкие клетки с тонкой оболочкой, так называемую весеннюю древесину. Во второй половине вегетационного периода, когда дерево нагружено развивающимися побегами и листьями, камбий образует толстостенные сплюснутые клетки, которые выполняют механические функции и составляют главную часть летней древесины. Образовавшиеся в течение вегетационного периода слои называют годичными. У некоторых пород, например дуба, они хорошо видны на торцевом разрезе. Находящийся за камбием толстый слой древесины состоит из ряда тонких концентрических слоев.
Полное умерщвление камбия по всей окружности дерева приводит его к отмиранию. Оно может наступить и при меньших ранениях, при этом большое значение имеет размер огневых ранений.
Ни протеин камбия, ни протеин древесины не были изучены подробно. Линкольн и Мюлей [76] сообщают, что древесина грушевого дерева содержит азот, почти половина которого обусловлена присутствием полипептидов. Кармар-кар [78] установил сезонные изменения содержания и протешшого и непротеин ного азота в древесине яблонь.
Дальнейшая деятельность камбия прерывается с наступлением осенних холодов, утолщение стенок трахеид не всегда заканчивается, и годичный слой оказывается как бы раздвоенным.
Интенсивная работа камбия после пожара, выражающаяся в усиленном откладывании клеток, дальнейшие благоприятные условия для процесса утолщения стенок - приводят к увеличению диаметра трахеид и толщины их стенок; резкое уменьшение числа клеток, обусловленное ослабленной деятельностью камбия после пожара, может привести к формированию клеток с малым диаметром и к уменьшению толщины их стенок.
Изменение толщины стенок трахеид до и после пожара 1919 г. Модель J 221, у комля. Интенсивная работа камбия сосны после пожара приводит к увеличению числа трахеид, а затем часто и к увеличению их диаметра и толщины стенок. Пониженная деятельность камбия после пожара приводит, наоборот, к отложению трахеид с уменьшенным диаметром и особенно с уменьшенной толщиной стенок.
Образовавшиеся из камбия клетки древесины не растут; происходит лишь изменение содержания клеток, состава их стенок и физиологических функций.
Бактерии проникают в камбий стволов и ветвей в области тонкой древесины через повреждения пестрой дубовой тлей и вызывают образование опухолей. Опухоль вначале гладкая, затем шероховатая, в центре появляется трещина с рваными краями. Она разрастается поперек ствола и превращается в язву. Болезнь многолетняя, приводит к гнили древесины.
При делении клеток камбия число образующихся клеток ксилемы намного превышает число клеток флоэмы, причем у лиственных деревьев деление в сторону ксилемы происходит чаще, чем у хвойных.
При делении клеток камбия, наряду с образованием клеток ксилемы, появляются клетки луба ( флоэмы), которые, подобно клеткам ксилемы, дифференцируются для выполнения различных функций.
Динамика деления клеток камбия здесь подробно не рассматривается. Достаточно сказать, что природа протопласта заметно меняется, ядро постепенно перетягивается и делится пополам, с образованием двух ядер, между которыми образуется клеточная стенка. Из одной клетки получаются две, причем каждая имеет свой протопласт, окруженный собственной ограничивающей стенкой, однако смежные клетки всегда прочно скреплены между собой межклеточным веществом.
Смесь редоксаз расположена в камбии, а также в прилегающей клеточной области в формах водорастворимой и клеточносвязанной.
На зиму окончивший рост камбий совсем разрывает смоляные каналы. Поэтому удаление коры до камбия почти не вскрывает горизонтальных ( а также вертикальных) смоляных ходов и вызывает ничтожное вытекание живицы на поверхности обнаженной древесины.

Внутренний слой - - камбий, состоящий из живых клеток.
В первый же год камбий образует вторичную древесину, которая составляет главную часть первого годичного слоя; он непосредственно примыкает к узкому слою первичной древесины и составляет ее продолжение. Клетки камбия живые, удлиненные, несколько сплюснутые по радиусу ( рис. 14, А, Б, В), но среди них есть и группы коротких клеток. Размеры их увеличиваются с возрастом, до периода сформирования древесины, различного у разных пород. Оболочки нежные, состоят из целлюлозы и пектиновых веществ. В период начала интенсивного деления клеток камбия накапливается много слоев из клеток, еще не успевших дифференцироваться, богатых клеточным соком, с очень нежными оболочками, - образуется камбиальная зона, в которой невозможно отличить собственно камбий; переход камбия и к древесине и к лубу постепенный. Этот период легко узнать: с дерева легко снимается кора. В период покоя дерева камбий занимает очень узкую прослойку между лубом и древесиной. Граница камбия хорошо заметна со стороны древесины, а со стороны луба - плохо.
В первый послепожарный год камбий часто еще не оправляется после ранения, в особенности у молодых деревьев. В связи с этим нередко снижается число трахеид и уменьшается толщина их стенок. В последующие годы число трахеид и толщина их стенок увеличиваются.
При исследовании тонких срезов камбия из Pinus radiata п Eucalyptus regnans Бланд и Грит [46] нашли, что в первом содержание лигнина Класона и выход ванилина, полученного после окисления, были низкими по сравнению с данными для древесины.
В результате повреждений клетки камбия попадают в неблагоприятные условия работы и начинают откладывать слои древесины с сильно увеличенным числом вертикальных смоляных ходов.
В результате неодинаковой работы камбия в разное время года в дереве и образуются годичные кольца, в каждом из которых можно заметить более светлую часть, образовавшуюся весной и в начале лета, и более темную, образовавшуюся во второй половине лета и осенью. Камбий обладает большой чувствительностью к повышению температуры. По наблюдениям Лундмана ( Швеция) при нагревании до 57 градусов камбий погибает.
Вскоре начинается деление клеток однослойного камбия.
В зоне ткани, включающей камбий, не было отмечено периферических изменений в количестве пероксидазы.
Обычно появление природного ауксина в камбии совпадает с выходом древесных растений из состояния покоя.
Как видим, деревья, камбий которых поврежден до половины окружности ствола, в большинстве случаев оправляются; даже при поражении камбия на 3Л окружности около 40 % деревьев сохраняют спустя три года после пожара свою жизнедеятельность.
На семенных деревьях усиливается деятельность камбия, отлагается дополнительный ( почвенно-световой) прирост древесины, и после их рубки можно получить крупномерные сортименты.
Древесная продуктивность связана с деятельностью камбия - продуцированием древесной массы на единице площади в определенный отрезок времени. Ее выражают обычно в объемных, реже весовых показателях. Физический смысл древесной продуктивности раскрывается через величину текущего прироста но объему и запаса древостоя в спелом возрасте, через суммарный запас на весь период выращивания с учетом промежуточного и главного пользования, В большинстве своем эти показатели относятся к стволовой древесине. Хотя древесная продуктивность в широком понимании может включать также и пневую древесину, и составные части кроны, часто приходится их отчленять и относить к другому виду продуктивности.
Цветки белые или желтые, камбия.
Характерна для папоротников, лишенных камбия.
Loading
на заглавную 10 самыхСловариО сайтеОбратная связь к началу страницы

© 2008 - 2014
словарь online
словарь
одноклассники
XHTML | CSS
Лицензиар ngpedia.ru
1.8.11