Большая техническая энциклопедия
1 2 3 4 6
C J W Z
А Б В Г Д Е Ж З И Й К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я
ОБ ОГ ОД ОК ОМ ОП ОР ОС ОТ ОФ ОХ ОЧ ОЩ

Облигатные анаэроб

 
Облигатные анаэробы представляют собой, очевидно, пример ранних анаэробных форм жизни.
Среди облигатных анаэробов супероксиддисмутаза обнаружена у многих представителей рода Clostridium. Изучение их устойчивости к 02 обнаруживает четкую связь с содержанием в клетках этого фермента. Виды, имеющие супероксиддисмутазу, характеризуются умеренной или даже высокой устойчивостью к 02 по сравнению с видами, у которых этот фермент отсутствует.
При изучении действия кислорода на развитие облигатных анаэробов было показано, что кислород не оказывает губительного действия иа анаэробов, если ОВП среды низкий. Действительно, если к среде добавить восстанавливающие агенты, снижающие ОВП, то некоторые анаэробные микроорганизмы способны развиваться на таких средах в аэробных условиях. В целом анаэробы можно отнести к таким микроорганизмам, рост и развитие которых приурочены к природным субстратам, лишенным свободного кислорода и обладающим низким окислительно-восстановительным потенциалом.
Основная функция гидрогеназ клостридиев ( и других облигатных анаэробов) заключается в избавлении от избытка образующихся в катабо-лических реакциях восстановительных эквивалентов ( электронов), которые переносятся на Н и удаляются из клетки в виде молекулярного водорода.
Бактериальное сообщество рубца почти полностью состоит из облигатных анаэробов - многие эти виды под воздействием кислорода мгновенно гибнут.
Молекулярный кислород отрицательно действует на рост и активность облигатных анаэробов. В присутствии свободного кислорода клетки анаэробов теряют подвижность. Благодаря этой реакции анаэробы были впервые обнаружены Пастером.
Токсическое действие кислорода воздуха на рост и развитие облигатных анаэробов и тяготение к низкому окислительно-восстановительному потенциалу, по современным представлениям, можно объяснить тем, что молекулярный кислород и высокий ОВП могут служить причиной необратимого окисления жизненно важных ферментов, обусловливающих основные процессы их метаболизма.
Такая же таксономическая судьба постигла множество других родов грамположительных облигатных анаэробов ( большая часть которых получила новые названия, и их переклассификация создает ложное впечатление увеличения знаний), и поэтому существующая их систематика носит временный характер. Более устойчива система аэробных грамположительных организмов, близких к актиномицетам.
По отношению к кислороду микроорганизмы делятся на облигат-ные аэробы, облигатные анаэробы, факультативные анаэробы ( растущие в. В частности, плесневые грибы, например, относятся к группе факультативных анаэробных микроорганизмов, способных использовать в анаэробных условиях кислород из поражаемого ими материала.
Эти данные получены для аэробов и факультативных анаэробов, вероятно для облигатных анаэробов ферментные системы другие.
В зависимости от акцептора протонов и электронов среди бактерий различают аэробы, факультативные анаэробы и облигатные анаэробы. Для аэробов акцептором является кислород. Факультативные анаэробы в кислородных условиях используют процесс дыхания, в бескислородных - брожение. Для облигатных анаэробов характерно только брожение, в кислородных условиях наступает гибель микроорганизма из-за образования перекисей, идет отравление клетки.
Напомним, что по отношению к кислороду микроорганизмы делятся на аэробов, факультативных анаэробов и облигатных анаэробов. Представители первой группы могут существовать только при доступе воздуха, последней - в его отсутствие, а микробы относящиеся ко второй группе, способны развиваться как в кислородной, так и в бескислородной среде.
Например, в эту группу не входят микроорганизмы, развивающиеся на других питательных средах, автотрофы, облигатные анаэробы. Тем не менее этот показатель определяет степень бактериального загрязнения воды.
Каталаза - фермент, широко распространенный в клетках как животных, так и растительных организмов, и отсутствующий лишь у облигатных анаэробов.
Гидрогеназы - одна из групп FeS-содержащих ферментов, катализирующих реакции поглощения и выделения молекулярного водорода, обнаружены у разных групп эубактерий: облигатных анаэробов и аэробов, факультативных форм, у хемо - и фототрофных организмов. Различаются строением молекулы, природой доноров и акцепторов электронов, с которыми взаимодействуют, локализацией в клетке, выполняемыми функциями.

Во второй фазе щелочного или метанового брожения из конечных продуктов первой фазы образуются метан и угольная кислота в результате жизнедеятельности метанообразующих бактерий - неспороносных облигатных анаэробов, очень чувствительных к условиям окружающей среды.
Выделение позволяет обнаружить представителей различных родов, включая спорулирующие и неспорулирующие грамм-положительные палочки, такие как протеолитические Eubacterium, целлюлолитические Clostridium, Acetobacterium, облигатные анаэробы, такие как Bacteroides и Bifidobacteria и факультативные анаэробы Streptococcus и Enterobacteriaceae. Грамм-положительные кокки играют значительную роль при сбраживании стоков свиноферм. Гидролитические бактерии используют ряд экзофер ментов, таких как протеазы, липазы, амилазы, целлюлазы и пектиназы. Эти ферменты часто видоспецифичны и могут отличаться от таковых у аэробных бактерий. Анаэробная биодеградация лигнина не представляется возможной из-за необходимых для этого сильноокислительных условий, хотя недавно сообщалось о биодеградации кониферилового спирта, основного компонента лигнина [50], и присутствие в качестве интерме-диата фенилпропионовой кислоты также подтверждает версию о сбраживании лигнина по побочному метаболическому пути. Кроме природных субстратов анаэробные популяции разрушают фенолы и серусодержащие соединения, находящиеся в стоках таких процессов, как сульфатная варка, газификация угля, и нефтехимических производств.
По отношению к кислороду среди гетеротрофов выделяют: аэробы требуют наличия кислорода для окисления питательных веществ; анаэробы для окисления питательных веществ кислород не требуется; факультативные анаэробы существуют в кислородной и бескислородной средах; облигатные анаэробы живут только в бескислородной среде. Большинство гетеротрофов факультативные анаэробы, которые при наличии кислорода используют аэробные метаболические пути.
Каталазная и пероксидазная активности обнаружены у всех облигатно и факультативно аэробных прокариот. Среди облигатных анаэробов эти ферменты распространены значительно в меньшей степени, чем супероксиддисмутаза.
Имеют сложные пищевые потребности, некоторые нуждаются в стеролах. Факультативные или облигатные анаэробы. Отдельные представители осуществляют гликолиз и молочнокислое брожение, не имеют полного ЦТК.
В ряду облигатно анаэробных прокариот, не включающих 02 в метаболические реакции, существует широкий спектр степени устойчивости к молекулярному кислороду, находящемуся во внешней среде. Многие из облигатных анаэробов не выносят присутствия даже незначительных количеств молекулярного кислорода в среде и быстро погибают. Такие организмы называют строгими анаэробами. К числу строгих анаэробов относятся представители родов Bacteroides, Fusobacterium, Butyrivibrio, Methanobacte-rium и др. Маслянокислые бактерии относятся также к группе облигатных анаэробов, но среди них есть виды, умеренно Clostridium tetani, С.
Сульфатредуцирующая спороносная бактерия. Клетки при спорообразовании раздуваются. Увел. Х2700. По Кэмпбеллу и Постгейту, все спорообразующие анаэробы, обладающие постоянной способностью восстанавливать сульфаты, были выделены в новый род - Desulfo-tomaculum. В него входят облигатные анаэробы с грамотрицательными, прямыми или изогнутыми палочками, раздувающимися у термофильных форм. Споры формируются терминально или субтерминально. Бактерии подвижные, жгутикование перитрихиальное, восстанавливают сульфаты до сульфидов. Состав ДНК колеблется в пределах 41 7 - 49 2 мол.
Анаэробиоз свойствен и факультативно анаэробным микроорганизмам. В отличие от последних облигатные анаэробы не могут развиваться в присутствии кислорода, более того, кислород в молекулярной форме ядовит для анаэробов.
Эта реакция является ключевой для катаболитной репрессии - ин-гибирования ( катаболитом) транскрипции генов, детерминирующих синтез ферментов, необходимых для катаболизма лактозы или других энергетических субстратов, когда в среде присутствует глюкоза - более эффективный источник энергии. Эта реакция широко распространена у факультативных и облигатных анаэробов, у которых единственный источник энергии - гликолизный путь.
Способность получать энергию путем использования нитрата как конечного акцептора водорода с образованием молекулярного азота широко распространена у бактерий. Этот процесс денипгрификации до сих пор был обнаружен только у факультативных аэробов; по-видимому, среди облигатных анаэробов нет денитрифицирующих форм. У многих денитрификаторов эта индукция происходит лишь в присутствии нитрата, хотя для некоторых достаточно создания анаэробных условий. Многие денитрификаторы могут расти, используя в качестве акцептора водорода не только нитрат, но и нитрит, а иногда даже закись азота.
Неполностью восстановленные соединения кислорода токсичны вследствие высокой реакционной способности, и такие интермедиа в клетке подлежат детосикации с использованием серии ферментов как супероксиддисмутаза ( СОД), пероксидаза, каталаза. Токсичность О2 для организмов, не обладающих такими ферментами, обусловлена формированием реакционноспо-собных интермедиатов и вызывает гибель облигатных анаэробов на воздухе.
Исчерпание молекулярного кислорода in situ приводит к замедлению тепловыделения, поступление кислорода за счет конвекции также соответственно снижается. Одновременно накопление диоксида углерода в течение стадии компостирования создает микроаэрофильные условия, которые приводят к увеличению числа сначала факультативных, а затем и облигатных анаэробов. В отличие от аэробного метаболизма, при котором минерализация отходов часто достигается с помощью одного вида бактерий, анаэробная биодеградация требует совместного метаболизма микроорганизмов разных видов, входящих в состав смешанной популяции. Эта популяция взаимодействующих друг с другом микроорганизмов способна использовать различные неорганические акцепторы электрона, часто в последовательности, соответствующей выделению энергии при этой реакции. Так как большинство бактерий нуждается в определенных акцепторах электронов, то эта последовательность приводит к существенным изменениям в составе микробной популяции. Виды, способные использовать более окисленные акцепторы, получают термодинамические и, следовательно, кинетические преимущества.
Поскольку живые организмы появились на Земле еще в то время, когда ее атмосфера была лишена кислорода, то целесообразной стала простейшая форма биологического механизма получения энергии из химических веществ - анаэробный гликолиз. Организмы, существующие в анаэробных условиях и получающие таким способом необходимую им энергию, образуют два класса. Облигатные анаэробы - более примитивный класс - объединяют относительно небольшое количество бактерий и беспозвоночных, обитают, как правило, в условиях очень пониженного содержания кислорода или же полного его отсутствия.
У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения еще богатые энергией.

Большинство анаэробных спорообразующих бактерий лишено также и других геминовых ферментов. Так, у бактерий из порядков Clostridiales и Plectridiales ( по П р е в о) не обнаружены до настоящего времени цитохромы. Хотя ферменты облигатных анаэробов ( например, флавиновые) окисляются кислородом, он у них не может служить в качестве физиологического акцептора водорода. Реакция флавиновых ферментов с кислородом направлена на детоксикацию молекулярного кислорода.
К ним относятся метан-образующие архебактерии, сульфатвосстанавливающие, масляно-кислые и некоторые другие эубактерии. До сравнительно недавнего времени считали, что облигатные анаэробы могут получать энергию только в процессе брожения. В настоящее время известно много облигатно анаэробных прокариот, которые произошли от аэробов в результате вторичного приспособления к анаэробным условиям, приведшего к потере способности использовать 02 в качестве конечного акцептора электронов в процессе дыхания. Такие облигатные анаэробы получают энергию в процессах анаэробного дыхания, т.е. переноса электронов по цепи переносчиков на С02, S042 -, фумарат и другие акцепторы.
В отличие от позвоночных многие беспозвоночные животные приобрели способность к широкому использованию бескислородных местообитаний. Хорошо изучены три группы организмов, относящихся к этой категории: черви ( в особенности паразитические), литоральные двустворчатые моллюски и беспозвоночные, зарывающиеся в донные осадки. В этих группах представлен широкий спектр огранизмов от облигатных анаэробов до факультативных анаэробов. Простое перечисление их местообитаний показывает, что здесь действуют совершенно иные ( уже не физиологические, а экологические) факторы естественного отбора и что эксплуатативные механизмы стратегии, позволяющие приспособиться к постоянной аноксии, имеют здесь больше шансов на успех, чем компенсаторные, допускающие лишь временное пребывание в бескислородной среде.
Условия физиологической активности микроорганизмов. Существует несколько классификаций коррозионно-агрессивных бактерий. По типу дыхания они подразделяются на две группы: аэробные, использующие для жизнедеятельности молекулярный кислород, и анаэробные, развивающиеся в отсутствие свободного кислорода. К анаэробным бактериям могут относиться факультативные анаэробы, способные развиваться в среде, содержащей кислород, и облигатные анаэробы, для развития котчрых требуется полное отсутствие в среде кислорода.
В зависимости от акцептора протонов и электронов среди бактерий различают аэробы, факультативные анаэробы и облигатные анаэробы. Для аэробов акцептором является кислород. Факультативные анаэробы в кислородных условиях используют процесс дыхания, в бескислородных - брожение. Для облигатных анаэробов характерно только брожение, в кислородных условиях наступает гибель микроорганизма из-за образования перекисей, идет отравление клетки.
Созревание спор у Cl. sporopenitum. Форма спор цилиндрическая. Увел. X 3200.| Вегетативные клетки в виде вибрионов, то-роидов и спирилл у Desulfotomaculum sp. ( сульфатре-дуцпрующая бактерия. Увел. X 2100.| Капсулы вокруг клеток Clostridium. Увел. X 2200. Цитоплазма анаэробов имеет состав и строение, аналогичное цитоплазме аэробов. В цитоплазме некоторых анаэробов содержатся включения запасного питательного вещества гранулезы - крахмалоподобного полисахарида. При окраске йодом в растворе Люголя гранулеза приобретает синеватую или буро-коричневую окраску. Липидные тельца ( капли поли-р-оксимасляной кислоты) в цитоплазме облигатных анаэробов встречаются редко.
В ряду облигатно анаэробных прокариот, не включающих 02 в метаболические реакции, существует широкий спектр степени устойчивости к молекулярному кислороду, находящемуся во внешней среде. Многие из облигатных анаэробов не выносят присутствия даже незначительных количеств молекулярного кислорода в среде и быстро погибают. Такие организмы называют строгими анаэробами. К числу строгих анаэробов относятся представители родов Bacteroides, Fusobacterium, Butyrivibrio, Methanobacte-rium и др. Маслянокислые бактерии относятся также к группе облигатных анаэробов, но среди них есть виды, умеренно Clostridium tetani, С.
С ферментативной деятельностью связано и само размножение микроорганизмов. Различные группы микроорганизмов требуют для своего развития различных величин окислительного потенциала. Так, факультативные аэробы мало чувствительны к изменениям Гц. Они развиваются при относительно высоких значениях потенциала, тогда как анаэробы требуют относительно низких значений гн - Ряд авторов [4, 11, 12] указывает, что в культурах облигатных анаэробов необходимым условием для развития микроорганизмов является не отсутствие кислорода, а низкий окислительный потенциал. Экспериментально установлено [ II, 12 ] наличие обмена веществ у анаэробов и в присутствии кислорода. Однако кислород связывает восстановители, необходимые для роста бактерий. Развитие, например, культур гемолитического стрептококка и золотистого стафилококка в свежеприготовленном бульоне требует значительно меньшего количества посевного материала, чем выращивание культуры в среде, бывшей длительное время в контакте с воздухом. Можно установить определенные пределы величин окислительного потенциала, характерные для развития различных групп микроорганизмов.
К ним относятся метан-образующие архебактерии, сульфатвосстанавливающие, масляно-кислые и некоторые другие эубактерии. До сравнительно недавнего времени считали, что облигатные анаэробы могут получать энергию только в процессе брожения. В настоящее время известно много облигатно анаэробных прокариот, которые произошли от аэробов в результате вторичного приспособления к анаэробным условиям, приведшего к потере способности использовать 02 в качестве конечного акцептора электронов в процессе дыхания. Такие облигатные анаэробы получают энергию в процессах анаэробного дыхания, т.е. переноса электронов по цепи переносчиков на С02, S042 -, фумарат и другие акцепторы.
Вопрос, почему кислород является токсичным для анаэробов, еще недостаточно выяснен. Одни исследователи считают, что токсическое действие кислорода связано с образованием в культурах анаэробных микроорганизмов ядовитых концентраций перекиси водорода, образующейся в результате окисления субстрата кислородом воздуха. Имеются сообщения, что некоторые штаммы клостридиев могут расти и в аэробных условиях, если к среде добавлена каталаза. Но, с другой стороны, очень важным фактором, определяющим развитие анаэробов, являются окислительно-восстановительные условия среды. Подробные исследования условий развития анаэробов показали, что облигатные анаэробы не могут развиваться при гШ ( или ОВП) выше определенного предела.
Супероксиддисмутаза - фермент, содержащий в активном центре в качестве простетической группы ионы металла. Большинство изученных супероксиддисмутаз построено из двух идентичных субъединиц, каждая из которых содержит по одному атому металла. Fe - и Mn-ферменты сходны по аминокислотной последовательности. И та и другая формы супероксиддисмутазы обнаружены у представителей грамположительных и грамотрицательных прокариот, среди фото-и хемотрофов, облигатных анаэробов, аэробов и факультативно анаэробных форм. Более того, обе металлоформы супероксиддисмутазы могут присутствовать у одного организма и даже входить в состав молекулы одного фермента. Для некоторых видов показано, что синтез того или иного типа фермента зависит от наличия ионов металла в среде культивирования.
Поскольку живые организмы появились на Земле еще в то время, когда ее атмосфера была лишена кислорода, то целесообразной стала простейшая форма биологического механизма получения энергии из химических веществ - анаэробный гликолиз. Организмы, существующие в анаэробных условиях и получающие таким способом необходимую им энергию, образуют два класса. Облигатные анаэробы - более примитивный класс - объединяют относительно небольшое количество бактерий и беспозвоночных, обитают, как правило, в условиях очень пониженного содержания кислорода или же полного его отсутствия. Более многочисленным является класс факультативных анаэробов. Такие организмы в анаэробных условиях способны получать энергию, сбраживая глюкозу или другие вещества путем того же биологического механизма, что и Облигатные анаэробы. Попадая же в аэробные условия, они осуществляют окислительный распад органических субстратов тем же анаэробным способом, после которого образовавшиеся продукты претерпевают окислительное превращение с помощью молекулярного кислорода. Поэтому у факультативных анаэробов превращение глюкозы в бескислородных условиях обязательной является первая стадия, после которой наступает аэробная фаза - собственно дыхание. Такая схема гликолитических процессов характерна не только для бактерий, дрожжей, мицеллярных грибов, но и для всех многоклеточных организмов, в том числе и аэробных клеток высших животных и растений.
Наиболее важным является разделение микроорганизмов на физиологические группы по отношению к кислороду. Аэробы нуждаются в кислороде для дыхания. Среди них облигатные аэробы используют только О2 как акцептор электрона. Факультативные анаэробы могут переходить от дыхания кислородом к анаэробиозу. Анаэробы подразделяют на облигатные и аэротолерантные. Обладая метаболизмом только анаэробного типа аэротолерантные анаэробы могут расти в присутствии воздуха. Облигатные анаэробы чувствительны к токсическому действию О2 и не только развиваются в условиях аноксии, но и требуют восстановительной обстановки.
 
Loading
на заглавную 10 самыхСловариО сайтеОбратная связь к началу страницы

© 2008 - 2014
словарь online
словарь
одноклассники
XHTML | CSS
Лицензиар ngpedia.ru
1.8.11